Fungsi Population Genetics menjelaskan peran Seleksi Alam dalam Evolusi Neo-Darwinism



Seiring dengan pesatnya kemajuan teknologi di bidang biologi molekuler,
aspek-aspek ilmu genetika juga mengalami perkembangan yang sangat pesat.
Aspek yang dimaksud masuk ke dalam ranah ilmu genetika yaitu classical genetics, molecular genetics dan population genetics. Quantitative genetics
yang membahas secara mendalam berbagai macam sifat kuantitatif seperti
tinggi badan, berat badan, IQ, kepekaan terhadap penyakit, dan
sebagainya masuk ke dalam ilmu population genetics. Ilmu population genetics
pula yang mendukung teori evolusi yang dikemukakan oleh Charles Darwin
150 tahun lalu. Ilmu ini menggunakan berbagai macam pendekatan statistik
untuk membuktikan, menjelaskan atau mendeteksi adanya perubahan
organisme dalam lingkungan oleh sebab adanya dorongan evolusi (evolutionary force). Dari sinilah lahir istilah Neo-Darwinism.

Dalam Neo-Darwinism, evolusi
dideskripsikan sebagai perubahan frekuensi alel yang ada dalam populasi
di tempat dan waktu tertentu oleh sebab adanya evolutionary force. Evolutionary force yang dimaksud di sini terdiri dari (1) Mutation, sebagai the building block of evolution, ia cenderung meningkatkan variasi genetis atau frekuensi alel yang menjadi subyek seleksi alam; (2) Natural Selection, terdiri dari directional selection, stabilizing selection dan disruptive selection; (3) random genetic drift, yang cenderung menekan variasi genetis; (4) Non-random mating yang meningkatkan homozigositas fenotip tanpa mempengaruhi frekuensi alel; (5) migration, yang mendorong kesamaan frekensi alel antar populasi yang berbeda.

Sebelum melangkah lebih jauh, alangkah baiknya jika kita mengenal
bagaimana cara menghitung frekuensi alel dalam suatu populasi. Misalkan
dalam suatu populasi, terdapat 2 alel dalam satu lokus, yaitu A₁ dan A₂, maka dalam populasi tersebut hanya ada variasi genotip individu sebagai berikut A₁A₁, A₁A₂, dan A₂A₂. Jika dalam populasi tersebut diketahui berjumlah 500 orang dan individu dengan genotip A₁A₁ = 245, A₁A₂ = 150 dan A₂A₂ = 105, maka frekuensi masing-masing alel dalam gene pool, yaitu A₁ dan A₂ bisa dihitung sebagai berikut :

Frekuensi A₁= [(2 x 245) + (1 x 150)] / 1000 = 0,64

Frekuensi A₂= [(2 x 105) + (1 x 150)] / 1000 = 0,36

Di sini 1000 artinya dalam gene pool yang terdiri dari 500 individu terdapat 1000 alel sebab masing-masing individu memiliki 2 alel atau diploid. Pada individu A₁A₁ terdapat dua alel A₁, sedangkan dalam individu A₁A₂ terdapat satu alel A₁.

Langkah selanjutnya adalah mengetahui apakah individu dengn alel
tertentu memiliki kemampuan adaptasi lebih unggul dibandingkan alel lain
yang dinyatakan dengan fitness, kita harus menghitung dulu nilai fecundity dan survival
dari keturunan yang dihasilkan oleh individu dengan genotipe tertentu.
Fecundity adalah kemampuan organisme untuk mengasilkan keturunan atau
dengan kata lain rata-rata keturunan yang dilahirkan oleh organisme
dengan genotpe tertentu dalam populasi bersangkutan. Survival adalah
kemampuan keturunan tersebut untuk tetap hidup sampai masa reproduksi.
Produk antara fecundity dan survival adalah fitness. Kita ambil contoh pada wolf spider betina yang menghasilkan keturunan seperti pada tabel dibawah ini.



Genotipe fecundity Survival fitness relative fitness

A₁A₁ 230 0,0200 4,6 1.00

A₁A₂ 280 0,0150 4,2 0,91

A₂A₂ 190 0,0100 1,9 0,41



Pada tabel di atas tampak bahwa individu homozygote A₁
memiliki fitnes paling besar walaupun fecundity nya sedikit lebih rendah
daripada heterozygote tapi memiliki survival yang lebih tinggi. Konsep relative fitness lebih sering dipakai dalam population genetics dibandingkan dengan absolute fitness. Dalam relative fitness,
individu dengan genotipe tertentu yang memiliki fitness tertinggi
dianggap memiliki fitness sebesar 1, sedangkan yang lainnya kurang dari 1
seperti tampak pada kolom terakhir tabel di atas. Dengan kata lain
individu dengan kemampuan adaptasi paling tinggi memiliki fitness
sebesar 1,00.

Dari penjelasan di atas tampak adanya proses seleksi terhadap individu
dengan genotipe tertentu, yang dalam hal ini yaitu seleksi terhadap alel
A₂. Besarnya seleksi yang dialami oleh individu dengan genotip tertentu dinyatakan dengan bilangan coefficient of selection. Hubungan antara fitness dengan coefficient of selection (s) dapat dinyatakan sebagai berikut :

coefficient of selecion (s) = 1 – fitness (F)

Dari contoh dalam tabel di atas, dapat dihitung coefficient of selection (s) nya, yaitu sebesar 0,59.

Dalam lingkungan yang sesungguhnya, alel tertentu bisa mempengaruhi
kemampuan beradaptasi (fitness) individu tidak selalu secara langsung,
artinya, fenotip yang dihasilkan oleh genetotip tertentu tidak secara
langsung menentukan kemampuan hidupnya, tapi lebih menentukan kemampuan
hidup individu tersebut melalui melalui interaksinya dengan lingkungan.
Misalkan kemampuannya berkamuflase suatu organisme sangat bergantung
pada genotipe yang mengkode warna pigmen dan kondisi lingkungan di mana
organisme itu hidup. Semakin baik kemampuan berkamulflase maka semakin
tinggi pula ia terhindarkan dari predator, akibatnya, alel yang mengkode
sifat terkait lebih banyak diturunkan pada generasi berikut daripada
alel lain. Contoh mekanisme seleks seperti ini tampak pada salah satu
jenis kupu Beston betularia di Inggris (lihat gambar). Sebelum era
industrialisasi di Inggris, banyak pohon masih berwarna terang, sehingga
kupu berwarna terang lebih terkamuflase dan terhindarkan dari predator
daripada kupu berwarna gelap. Di sini alel pengkode pigmen gelap dominan
terhadap alel pengkode pigmen terang. Namun, saat era industrialisasi,
dimana banyak sekali polusi udara yang membuat warna kulit pohon menjadi
lebih gelap, kupu dengan warna gelap lebih adapted dibandingkan dengan
kupu berwarna terang, akibatnya frekuensi alel untuk mengkode pigmen
warna gelap lebih banyak atau meningkat.

Efek Seleksi Alam pada Frekuensi Alel di Generasi Berikut



Seperti yang telah disebutkan di atas, seleksi alam dapat meningkatkan
frekuensi alel yang menghasilkan fenotipe dengan fitness tertinggi.
Perhitungan mengenai efek seleksi alam ini kita ambil contoh yang sama
pada pada tabel di atas, namun kali ini individu heterozygote memiliki relative fitness sama dengan individu homozygote yaitu 1,00 sebagai berikut:



Genotipe frekuensi genotipe P relative fitness kontribusi frekuensi genotipe P’

A₁A₁ (0,64)2= 0,41 1.00 0,41 0,41/0,92 = 0,44

A₁A₂ 2 (0,36)(0,64)=0,46 1,00 0,46 0,46/0,92 = 0,50

A₂A₂ (0,36)2 = 0,13 0,41 0,05 0,05/0,92 = 0,06

total = 1 total = 0,92 total = 1



Perhitungan frekuensi P di atas berdasarkan hukum Hardy-Weinberg. Dari
perhitungan di atas tampak bahwa total frekuensi alel pada generasi
berikut (P’) mengceil sebab adanya seleksi pada alel tertentu, dalam hal
ini alel A₂ dalam genotip homozygote A₂. Dalam generasi berikutnya, frekuensi genotipe A₁A₁ menjadi 0,44, genotipe A₁A₂ menjadi 0,50, dan genotipe A₂A₂ menjadi 0,06. Frekuensi genotipe A₂A₂ turun dari 0,13 menjadi 0,06, yaitu tinggal separuhnya! Dari perhitungan ini dapat diketahui bahwa frekuensi alel A₂ pada generasi berikut menjadi :

(0,06) + (0,5 x 0,50) = 0,31

Yakni mengalami pernurunan sebesar 0,36-0,31 = 0,05 atau sekitar 5%. Jika frekuensi A₁ dinyatakan sebagai p dan frekuensi A₂ dinyatakan sebagai q, maka perbedaan frekuensi A₂ antara
generasi parental dan f1 dinyatakan dalam Δq = -0,05. Sedangkan
frekuensi alel A1, dengan cara perhitungan yang sama dengan alel A₂ mengalami peningkatan sebesar 0,05 atau 5%.

Contoh di atas menggambarkan jika dominasi (dominance) A₁ adalah complete dominance, artinya, fenotipe dari heterozygote memiliki sifat yang sama persis dengan homozygote A₁ sehingga seleksi alam tidak bisa “mendeteksi” adanya alel A₂ dalam keadaan heterozygote.
Hal ini tidak selalu benar pada dunia nyata. Sebab kadangkala, ada alel
yang tidak menunjukkan sifat demikian dalam hal dominasi, tapi memiliki
derajat dominasi sampai nilai tertentu yang dinayatakan dalam level of dominance (h). Alel dengan sifat demikian dikatakan memiliki efek additif (additive effects). Lihat contoh pada tabel berikut ini :

Genotipe frekuensi genotipe P relative fitness kontribusi frekuensi genotipe P’

A₁A₁ (0,64)2= 0,41 1.00 0,41 0,41/0,83 = 0,49

A₁A₂ 2 (0,36)(0,64)=0,46 0,80 0,37 0,37/0,83 = 0,44

A₂A₂ (0,36)2 = 0,13 0,41 0,05 0,05/0,83 = 0,06

total = 1 total = 0,83 total = 1


Dengan data di atas, alel A₂ mengalami penurunan sebesar 8%, lebih besar daripada tabel di atas. Dari sini tampak bahwa jika level of dominance menurun, maka alel A₂ dalam keadaan heterozygote akan “terdeteksi” oleh seleksi alam.

Penejelasan ini hanyalah sepotong dari sekian banyak perhitungan dalam population genetics yang tentu saja tidak bisa diceritakan panjang lebar dalam kesempatan ini. Penjelasan ini belum mencakup penjelasan peran population genetics dalam menjelaskan seleksi alam yang terjadi pada quantitative traits sebagai dasar evolusi organisme yang jauh lebih kompleks.



Referensi :



Hyde, D. 2009. Population Genetics. In: Hyde, D. (Ed), Introduction to Genetics Principles, 1^st Edition, (p. 790-811). New York: McGraw-Hill.